Structure du ganglion lymphatique

Le ganglion lymphatique est constitué d’une capsule, d’un stroma réticulaire, d’un tissu ou lymphoïde, de vaisseaux sanguins, de vaisseaux lymphatiques et de nerfs.

Capsule ganglionnaire

La capsule est constituée de tissu conjonctif dense de collagène. Il a une surface convexe étendue qui, à une marge, s’approfondit pour former le hile. Les vaisseaux lymphatiques afférents traversent la surface convexe de la capsule et s’ouvrent dans un sinus sous-capsulaire (ou marginal). La lymphe filtre à travers le ganglion lymphatique jusqu’aux sinus médullaires, sortant du hile par le seul vaisseau lymphatique efférent. À partir de la surface interne de la capsule, des sepiments (ou trabécules) de tissu conjonctif s’enfoncent vers l’intérieur, circonscrivant des espaces de forme irrégulière appelés loges corticales dans la partie périphérique et les canaux médullaires .dans la partie centrale. Les espaces corticaux et médullaires sont occupés par le réticulum, par les lymphocytes et autres cellules libres, par les sinus lymphatiques et par les vaisseaux sanguins et les nerfs. La capsule envoie des trabécules dans le ganglion lymphatique, le long duquel la lymphe pénètre dans l’organe ( sinus trabéculaires ).

Stroma des ganglions lymphatiques

Le stroma réticulaire est un réseau délicat aux mailles très serrées tendues dans les espaces circonscrits par la capsule et les trabécules ; les lymphocytes et autres cellules libres sont contenus dans les mailles de ce réseau et les vaisseaux sanguins et les sinus lymphatiques le parcourent. Le réticulum est constitué de deux éléments associés l’un à l’autre : le réticulum fibrillaire formé de fines fibres de collagène argyrophiles entrelacées entre elles et le réticulum cellulaire constitué de cellules réticulaires munies de prolongements qui enlacent les fibres réticulaires les accompagnant dans leur parcours. Les cellules réticulaires sont des fibroblastes volumineux et expansés qui produisent des fibres réticulaires.
Parmi les cellules libres contenues dans les mailles du réticulum, les lymphocytes sont le type cellulaire prédominant
Le cortex et la moelle contiennent, en plus des petits, moyens et gros lymphocytes, des plasmocytes et des macrophages.

Parenchyme ganglionnaire

Dans le parenchyme du ganglion lymphatique, il existe trois régions différentes qui s’étendent de la capsule au hile et sont appelées la zone corticale, la zone paracorticale (ou paracortex) et la zone médullaire.

Zone corticale

La zone corticale est largement occupée par des agrégats de lymphocytes qui forment des nodules ou des follicules sphériques ou ovoïdes. Les follicules peuvent être constitués de petits lymphocytes fortement épaissis et sont alors appelés follicules primaires . Le plus souvent, ils contiennent un territoire central constitué d’éléments lymphoïdes plus gros, de macrophages, de lymphocytes T et de cellules dendritiques. Cette zone centrale est appelée centre germinal (ou centre réactionnel ) et l’enveloppe de petits lymphocytes qui l’entoure constitue la zone du manteau . Si les nodules ont des centres germinatifs, ils sont appelés follicules secondaires. Ainsi, les follicules secondaires pleinement développés comprennent les lymphocytes du centre germinal, les lymphocytes des cellules du manteau et les cellules présentatrices d’antigène (cellules dendritiques folliculaires ou FDC), ainsi que les macrophages et les lymphocytes T auxiliaires rares (CD4 + ). Les lymphocytes des centres germinatifs sont des cellules petites ou grandes, avec des noyaux parfois irréguliers dus à la présence de sillons profonds et d’indentations. Ils sont aussi appelés centrocytes ( petites cellules) ou centroblastes (grandes cellules). Les territoires lymphoïdes situés entre les follicules corticaux adjacents constituent le territoire cortical interfolliculaire .
Le centre germinatif prend une couleur moins intense que la zone du manteau. L’aspect différent des deux zones tient au fait que le centre germinatif contient, outre des macrophages, principalement de gros lymphocytes proliférants et des plasmocytes qui, avec leur cytoplasme plus volumineux et leur noyau moins hétérochromatique, donnent un aspect clair et moins épaissi à la structuration.
Le cortex du ganglion lymphatique est un vaste territoire B-dépendant. Les cellules B vierges se trouvent dans les follicules primaires du cortex, tandis que les cellules B mémoire correspondent aux centroblastes et aux centrocytes des centres germinatifs. Les zones du manteau des follicules secondaires sont principalement occupées par des lymphocytes B matures qui expriment les IgD et les IgM dans la membrane. Les lymphocytes B et T se trouvent dans les zones interfolliculaires du cortex, tandis que de rares lymphocytes T auxiliaires (CD4 +) sont localisés dans les centres germinatifs. Les macrophages délimitent les sinus lymphoïdes corticaux et sont également dispersés dans le tissu lymphoïde des follicules. D’autres macrophages sont localisés dans les follicules secondaires, en particulier à la frontière entre la zone du manteau et le centre germinatif. Les cellules dendritiques sont présentes dans les centres germinatifs et de rares cellules interdigitées peuvent être trouvées dans le tissu lymphoïde interfolliculaire de la zone corticale.

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Zone paracorticale

La zone paracorticale (ou paracortex) est un territoire lymphoïde situé au plus profond de la zone corticale, entre les follicules et les cordons de la zone médullaire. Cette zone a une structure uniforme car les lymphocytes et les lymphoblastes sont densément emballés. Des macrophages et des cellules présentatrices d’antigène sont observés parmi les lymphocytes. Ces derniers appartiennent principalement au type de cellules interdigitées, similaires à celles que l’on trouve dans la moelle des lobules thymiques. Ces cellules, qui appartiennent à la lignée monocyte/macrophage, expriment une forte densité de molécules du complexe d’histocompatibilité de type II (CMH II), ont une faible capacité phagocytaire et un contenu lysosomal réduit ; cependant, ils sont très efficaces pour présenter l’antigène aux lymphocytes T.cellules  » voile  » . Ce sont des cellules de Langerhans qui migrent de l’épiderme où elles sont reconnaissables par la présence de granules de Birbeck dans leur cytoplasme. Ces cellules atteignent le ganglion lymphatique en migrant du paracortex, où elles perdent les granules, se transformant en cellules interdigitées. Une autre caractéristique structurelle du paracortex est donnée par la présence de hautes veinules endothéliales (HEV); ce sont des veinules post-capillaires qui représentent un point de sortie sélectif pour les lymphocytes qui quittent le flux circulatoire en passant dans le parenchyme ganglionnaire.
Le paracortex reçoit presque exclusivement des lymphocytes T au repos et activés et est donc une zone T-dépendante ; 70% sont des lymphocytes T CD4 +, les 30% restants provenant de CD8 + . Les antigènes sont présentés aux lymphocytes par les cellules interdigitées. Ces dernières correspondent à des cellules de Langerhans migrées de l’épiderme et à d’autres cellules présentant les antigènes présents dans les muqueuses, qui atteignent le ganglion via les vaisseaux lymphatiques afférents. La zone paracorticale est un territoire à trafic cellulaire actif du fait de la présence de nombreux VHE qui constituent la principale voie d’entrée des lymphocytes de la circulation dans le ganglion lymphatique.

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Zone médullaire

La région médullaire est organisée en cordons cellulaires séparés les uns des autres par de gros sinus lymphatiques. Les cordons médullaires abritent de nombreux plasmocytes, macrophages et petits lymphocytes.
La zone médullaire est considérée comme un territoire majoritairement B-dépendant, bien que les lymphocytes T et les macrophages soient fréquents dans les cordons médullaires. Les lymphocytes B médullaires sont des cellules effectrices qui produisent des anticorps, c’est-à-dire des plasmoblastes et des plasmocytes matures.

Physiologie

Au cours de la vie fœtale et adulte, les ganglions lymphatiques sont alimentés en continu par des lymphocytes déjà différenciés, c’est-à-dire immunologiquement compétents, provenant de deux sources : le thymus et la moelle osseuse rouge.
Les lymphocytes T et B sont localisés dans des zones distinctes du parenchyme, c’est-à-dire dans les lymphocytes T paracorticaux et dans les follicules et les cordons des lymphocytes B médullaires.
En l’absence de stimulation antigénique, les petits lymphocytes des ganglions lymphatiques ont une faible activité mitotique, ces organes contribuent donc de manière limitée à la production de nouveaux lymphocytes. La plupart des lymphocytes, en particulier T, ne restent pas en permanence dans les ganglions lymphatiques mais circulent en permanence entre sang et lymphe en traversant le parenchyme des ganglions lymphatiques : ils pénètrent dans le ganglion lymphatique par la paroi des veinules postcapillaires, séjournent dans le cortex parafolliculaire pendant des durées variables de temps et donc, à travers les vaisseaux lymphatiques efférents et le canal thoracique, ils atteignent le système veineux à la base du cou.
Les grands lymphocytes ne recirculent pas ou recirculent beaucoup plus lentement que les lymphocytes T.
Le lent écoulement de la rate dans les sinus des ganglions lymphatiques est rendu turbulent par la présence du réticulum cellulaire et fibrillaire qui traverse la lumière, et ce facteur favorise le contact de l’antigène avec le parenchyme de l’organe.

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Les antigènes ayant franchi les barrières défensives cutanées et muqueuses atteignent les ganglions lymphatiques via les vaisseaux lymphatiques afférents. Les macrophages qui délimitent les sinus lymphatiques transportent les antigènes vers les territoires B- et T-dépendants, où des cellules dotées de récepteurs spécifiques peuvent les reconnaître. La recirculation active des lymphocytes augmente la probabilité de rencontrer des antigènes et des cellules spécifiques d’un antigène. La stimulation des lymphocytes primaires par les antigènes B-dépendants détermine leur transformation en follicules secondaires et l’apparition de centres germinatifs où sont séquestrés les antigènes et où se fixent les lymphocytes B mémoires. Les lymphocytes B activés par l’antigène migrent vers les cordons médullaires où ils se différencient en plasmocytes producteurs d’anticorps.
Les antigènes T-dépendants atteignent le ganglion lymphatique avec la lymphe afférente, principalement transportés par des cellules capables de les présenter aux lymphocytes (par exemple les cellules « voile ») qui atteignent le paracortex et stimulent les cellules T spécifiques de l’antigène. Il en résulte la prolifération et l’activation des lymphocytes T qui déterminent une expansion de ce territoire T-dépendant.